هدم حمض البيروفيك داخل الميتوكوندري خلال التنفس

هدم حمض البيروفيك داخل الميتوكوندري خلال التنفس 

 

أ- دور الميتوكوندري في التنفس

 

ب- تركيب الأستيل كوأنزيم A ودورة كريبس

 

ج- الأكسدة التنفسية

 

د- اختزال الأوكسجين وتركيب جزيئة الماء والتفسفر المؤكسد

بعد مرحلة انحلال الكليكوز وفي وسط حي هوائي تمر جزيئتا حمض البيروفيك الناتجتين نحو الميتوكوندري لتبدأ سلسلة من التفاعلات المؤدية بالنتيجة إلى هدم كلي لحمض البيروفيك مع انتاج كمة من الطاقة تعادل 15 ATP بالنسبة لكل جزيئة حمض بيروفيك (أي 30ATP انطلاقا من الجزيئة الأصلية “كليكوز”)
نلخص مجموع التفاعلات التي تحدث داخل الميتوكوندري في خمس تفاعت متتالية وهي كالتالي:

• تكوين الأستيل كوأنزيم A
• دورة كريبس
• التأكسدات التنفسية
• اختزال الأوكسجين وتكوين جزيئة الماء
• التفسفر المؤكسد وإنتاج ATP

 1- تكوين الأستيل كوأنزيم A

تتعرض  كل جزيئة حمض بيروفيك لأول تفاعل داخل الميتوكوندري يؤدي إلى تشكيل الأأستيل كوأنزيم A وذلك وفق التفاعل  المزاوج التالي:

2-  دورة كريبس

يعتبر تكوين الأستيل محرك هذه السلسلة من التفاعلات، حيث :

• ترتبط جزيئة أستيل كوأنزيم A بحمض أوكسالوأستيك التي تحرر كوأنزيم A  الذي يعود إلى التفاعل السابق لتركيب جزيئة أستيل كوأنزيم A جديدة
• شق الأستيل (يضم ذرتي كربون فنرمز له اختصارا C2) الذي يدمج مع حمض الأوكسالوأستيك وهومركب رباعي الكربون (C4) يعطي انطلاقة تفاعلات دورة كريبس الممثلة بالوثيقة التالية:

 * إن تفاعلات دورة كريبس تتطلب توفر نواقل الالكترونات والبروتونات والتي هي عبارة عن جزيئات NAD+ و FAD+

• التفاعل الإجمالي لهدم جزيئة حمض بيروفيك واحدة داخل الميتوكوندري:
• الحصيلة الطاقية لهدم جزيئة حمض بيروفيك واحدة داخل الماتريس:

1ATP + 4NADH2 (4X3ATP) + FADH2 (2ATP) = 15ATP

3- التأكسدات التنفسية:

إن دورة كريبس ظاهرة دورية لا تتوقف لسببين:

• توفر جزيئات حمض البيروفيك : حيث يعطي انحلال كل جزيئة كليكوز جزيئتين من حمض البيروفيك
• توفر NAD+ و FAD+ لكن هذه الجزيئات سبق اختزالها أثناء دورة كريبس وبالنظر لعددها المحدود داخل الماتريس فمن الضروري أكسدتها عبر إزالة الإلكترونات (والبروتونات) التي تنقلها: إنه دور الأكسدة التنفسية (التأكسدات التنفسية)
• تحدث هذه التفاعلات على مستوى الغشاء الداخلي للميتوكوندري وذلك بسبب توفر بروتينات السلسلة التنفسية التي يتم على مستواها إزالة البروتونات والالكترونات من النواقل (جزيئات NADH,H+ و FADH₂) نواقل للالكترونات والبروتونات، ويمكن تلخيص هذه التفاعلات على النحو التالي:

عند وصول هذه المركبات المختزلة إلى السلسلة التنفسية فإنها تطرح البروتونات (H+) نحو الحيز البيغشائي وذلك عبر مواقع متعددة وهذا ما يؤدي إلى نقصان تركيز الماتريس من H+ أي نقصان حمضيتها بينما يرتفع تركيز الحيز البيغشائي (ترتفع حمضيته). 
من جهة أخرى يتم إزالة الكتروناتها وتمريرها عبر بروتينات السلسلة التنفسية ويتوقف هذا التناقل للالكترونات عند توفر المتقبل النهائي للالكترونات الممثل بالأوكسجين.

4- إختزال الأوكسجين وتكوين H₂O

• يعتبر الأوكسجين المتقبل النهائي للالكترونات المتناقلة فيتم اختزاله عبر التفاعل التالي:

ويتفاعل الأوكسجين المختزل مع البروتونات المتوفرة بالماتريس لتشكيل جزيئة الماء عبر التفاعل:

5- التفسفر المؤكسد وتركيب ATP

 إذا كان خروج البروتونات يتم من مواقع مختلفة على مستوى الغشاء الداخلي للميتوكوندري، فإن عودتها إلى الماتريس ،في هذه المرحلة، لا يمكن أن يتم إلا عبر موقع وحيد يتمثل في الكريات ذات شمراخ:
 إن هذا المرور الكثيف للبروتونات عبر الكريات ذات الشمراخ نحو الماتريس ينتج شكلا طاقيا ضروريا للربط بين ADP و Pi: إنه التفسفر الذي يتم عبر التفاعل التالي: ADP + Pi ———-> ATP   

يظهر بالتالي أن هذه التفاعلات الخمس تتم بشكل مترابط بحيث يصعب الفصل بينها.
 التفاعل الإجمالي للتنفس:

C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 Pi —–> 6CO2  +  6H2O  +  E  + MO

E: طاقة منتجة.
MO: مادة عضوية منتجة.